一般的乌龟能自然活到150岁，相关的考证也证实一些龟类的平均寿命为300年。但是很少有人知道其实乌龟早在恐龙时代就存在了，它们经历过漫长的古生物时期一直活到了现在，可以说是活化石的代表了。

1859年达尔文的《物种起源》出版，生物进化论学说由此诞生。这本书从各方面的资料论证生物是从低等到高等，从简单到复杂逐渐演变的，更是从基因遗传、分子学说等各个方面，说明生物的起源和进化过程，成为后世研究生命与物种起源的基础，并成为当代生物学的核心思想。

科学家们对于古生物与当代现存生物的研究，也是基于这一理论。随着生物进化论被越来越多的研究证实，人们对古生物衍生以及发展也越来越重视，对于龟类这个与恐龙同时代的物种，也是科学家们的重点研究对象。然而这一研究过程可以说是曲折又漫长。

龟的起源之谜

首先发现龟类化石的是德国，早在1888年人们就已经在德国发现了2亿多年前（三叠纪末期）的原颚龟化石，被认为是龟类的最古老动物。从化石中发现，原颚龟的脑袋是无法缩回去的，不过体型巨大属于史前大型动物，外形与现在的龟相似，已经有了完备的背腹甲（龟壳分为背部和腹部两部分，背面为背甲，腹面为腹甲）。它的头骨有一个完整的颞区，所以龟类长期被归入无孔类。

原颚龟化石，右上为头骨顶视

因此，在后来的一百多年中古生物学家们，一直在无孔类的动物中寻找龟的祖先，一直到正南龟的发现。1892年，在南非发现了一种很像龟鳖类的化石，距今2.6亿年前（二叠纪），取名正南龟。在当时被认为是很大可能是龟鳖类的祖先。

但在后来的六十年代末期，科学家对正南龙的标本作了重新研究，否定了上述看法，从解剖学看，正南龟与龟鳖类无直接亲缘关系，属于杯龙（早期爬行动物），因此正南龟被踢出龟鳖类，成为正南龙。如此，龟鳖类的祖先就又回到了原鳄龟。

正南龟

打破推断

这样一来，龟鳌类的最早历史便又从二叠纪时期，被推延至三叠纪时期，缩短了几千万年。不过这个记录又被我国后来的新发现所打破，2008年在我国贵州省发现距今2.2亿年前的晚三叠纪早期龟化石，这类龟化石具有细密的牙齿以及雏形状态的甲壳结构，故而被命名为“半甲齿龟”。

半甲齿龟背甲的形成始于脊椎位置，同时与肋骨的特化有显著关系，这表明背部“甲壳”是由肋骨扩展而成，先前推测的甲片单独存在显然是错误的。其腹部的甲壳已经与今天的龟无太大差异。

半甲齿龟复原图 半甲齿龟复原图

古生物学家不再认为龟甲形成与皮骨有关，将注意力重新回到大约2.6亿年前的正南龟身上。半甲齿龟的发现也表明，原始龟类可能与蛇颈龙所处的类群更接近。

2015年，德国的考古人员发表声明称，他们发现了距今有２.４亿年历史的龟化石，是世界上最古老的龟化石。研究人员在《自然》杂志上报告说，这种史前龟的腹部还没有形成一个完整的甲壳，发现有牙齿，颅骨在太阳穴处有两个大的开口。德国将这种龟称为“祖龟”。

祖龟化石

“祖龟”形似蜥蜴，长约20厘米，它有上颞孔以及开放的下颞孔，化石在湖相沉积中很多，表明它很有可能生活在淡水湖中或者附近。这一发现表明，这类龟在时间和演化进程中，应该属于正南龟和半甲齿龟的中间环节。

到此阶段，研究倾向于认同龟属于双孔类，但还是没有解决龟在双孔类中的位置，如究竟是主龙类一支、鳞龙类一支，还是两支外更基干的位置。

最新发现

2018年，中国科学院古脊椎动物，与古人类研究所研究员，李淳领衔的国际合作团队，在我国贵州发现了最早出现“喙”的原始龟类化石，距今2.28亿年前的中国始喙龟，为人类了解龟类演化弥补了“缺失的一环”。

早在“祖龟”成果发表时，我国研究人员李淳就在当时，正筹建中的三亚海洋古生物博物馆藏品里，注意到了这件疑似原始龟类的化石。李淳当即带领相关人员进行化石修复和野外调查，花了一年多的时间，最终确定这是来自关岭的一种，更加古老的龟类。

中国始喙龟生态复原图

中国始喙龟有“牙齿退化、角质喙产生”的过渡状态，它体型奇特，身长超过两米，背甲和腹甲还未形成，有着宽的肋骨。它的骨骼显示，始喙龟是水陆两栖生活。

在各个国家组成的研究团队下（中科院古脊椎所、美国菲尔德自然历史博物馆、苏格兰国家博物馆、加大拿自然博物馆），分析了来自不同地区的全部重要原始类化石，最终确定了这个新的化石的位置，介于祖龟和半甲齿龟之间，如此，在原始龟类演化的进程中，又补上了重要的一环。

如此，我们现在发现的龟类化石的演化顺序可以简单概括为祖龟（2.4亿年前）——中国始喙龟（2.28亿年前）——半甲齿龟（2.2亿年前）——原颚龟（2.1亿年前）。目前，对于原始龟的推测，起源于水生环境，逐步向陆地分化。

总结

基于达尔文理论的主要观点，在古生物学中，通过化石所观察到的生物演化，可分为渐变和突变两种情况。在自然界中，随着环境和时间的变化，生物也会为了适应生存而逐渐变化，这是经过长期积累的漫长物种变化。

但还有一种情况也会发生，就是生物在短期内发生突变，变异。龟类化石的发现，也正是证明了物种演化发生的突变，也因为种种具体的变化还没有被发掘，人们对龟类的演化也更加好奇。

在众多科学家们的不断努力下，龟类的起源和进化终于有了突破。至此，进化论的“终极BUG”，也就是曾经困扰科学家们的问题，也在一步步得到印证与解决。

有意思的是，中国始喙龟的复原图竟是神似我国传说中的“玄武”，这也不禁让我们想到，也许古人早就见到过这类古生物，并记录下来。对于原始龟类的研究，我们还需要更多的化石，和更深入全面的研究，来解决更多的未知问题。

参考资料：

[1]揭秘“龟类祖先”：我不是进化史上的“怪胎”.新华网2018-09-10

[2]刘俊.龟的起源之谜[J].化石,2016(02):2-5.

[3]德国发现世界最古老龟化石.新华网，2015-06-25

[4]我国学者发现最早的龟类化石为“甲壳”的起源提供全新线索[J].生物学通报,2008,43(12):25.

[5]崔宁. 中国学者发现迄今最原始龟类化石[N]. 大众科技报,2008-11-27(A01).

[6]乐文.龟鳖类的早期进化[J].化石,1988(03):30.

[7]叶祥奎.漫话龟鳖两亿年[J].化石,1978(04):5-6.

作者：风风 初审：许墨元 校稿编辑：小宛